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Contribution à l'étude des larves de Formicidae de la Côte-d'Or (Travaux du Laboratoire de zoologie et de la Station aquicole Grimaldi de la Faculté des sciences de Dijon)

Nicole Picquet
Impr. du Laboratoire de zoologie et de la Station aquicole Grimaldi de la Faculté des sciences de Dijon
Les fourmis ( hymenoptera formicidae) d'europe occidentale

Bernard Jean
Masson
Allometrische en biometrische beschouwingen over het polymorfisme by enkele mierensoorten, eHym. formicidae dorylus anomma wilwerthie Emery, eformica formica rufa piniphilae Schenck, en elasius dendrolasius fuliginosuse Latreille. Door J. K. A. Van Boven

Jos K. A. Van Boven
Paleis der Academiën
Catalogue of British fossorial hymenoptera, formicidae, and vespidae, in the collection of the British Museum, by Frederick Smith

Frederick Smith
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(Redirigé depuis Formicidae)
Fourmis
Image:Fire ants02.jpg
fourmis
Classification classique
Règne Animalia
Embranchement Arthropoda
Classe Insecta
Super-ordre Endopterygota
Ordre Hymenoptera
Sous-ordre Apocrita
Super-famille Vespoidea
Famille Formicidae
Taxons de rang inférieur

Voici les sous-familles :
? sous-familles Formicomorphes :

? sous-familles Myrmeciomorphes :

  • Myrmeciinae
  • Pseudomyrmecinae

? sous-familles Dorylomorphes :

  • Cerapachyinae
  • Ecitoninae
  • Leptanilloidinae
  • Aenictinae
  • Dorylinae
  • Aenictogitoninae

? sous-familles Leptanillomorphes :

  • Apomyrminae
  • Leptanillinae

? sous-familles Poneromorphes :

  • Amblyoponinae
  • Ponerinae
  • Ectatomminae
  • Heteroponerinae
  • Paraponerinae
  • Proceratiinae

? sous-familles Myrmicomorph  :

  • Agroecomyrmecinae
  • Myrmicinae

? sous-familles éteintes :

  • Armaniinae ?
  • Sphecomyrminae ?
  • Brownimeciinae ?
  • Formiciinae ?

? sous-famille incertae sedis :

  • Paleosminthurinae
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Les fourmis (famille des formicidés ? Formicidae ? ) sont des insectes sociaux formant des colonies, appelées fourmilières, parfois extrêmement complexes. Elles font partie de l'ordre des hyménoptères, tout comme les guêpes et les abeilles. Les termites, parfois appelés fourmis blanches, constituent l'ordre des isoptères et ne sont donc pas particulièrement apparentés aux fourmis. (Le termite est une espèce plutôt archaïque à l'inverse de la fourmi, assez évoluée)

Les premières fourmis connues sont apparues à la fin du Crétacé et seraient une évolution des guèpes qui sont présentes dans le jurassique. Morphologiquement, elles se distinguent des autres insectes principalement par des antennes avec un coude marqué et par un pédoncule en forme de perle formé des premiers segments abdominaux (qui sont joints au thorax chez les guêpes). À l'exception des individus reproducteurs, la plupart des fourmis sont aptères (sans ailes).

Les ?ufs sont pondus par une ou parfois plusieurs reines (bien qu'il existe des fourmis sans reine), et la plupart des individus grandissent pour devenir des femelles aptères et stériles appelées ouvrières. Périodiquement, des essaims de nouvelles reines et de mâles, généralement pourvus d'ailes, quittent la colonie pour se reproduire. Les mâles meurent ensuite rapidement, tandis que les reines survivantes, fécondées, fondent de nouvelles colonies ou, parfois, retournent dans leur fourmilière natale.

Sommaire

[] Développement

Image:DSC01568.jpg
Reine de formica sanguinea

Les fourmis se développent par métamorphose complète, passant par des états successifs différents : d'abord ?uf, ensuite larve, puis nymphe (parfois pupe ou cocon, principalement chez les formicinae) pour enfin devenir adulte. La larve, privée de pattes, est particulièrement dépendante des adultes. Les différences morphologiques majeures entre les reines et les ouvrières, et entre les différentes castes d'ouvrières quand elles existent, sont induites par le régime alimentaire au stade larvaire. Quant au sexe des individus, il est déterminé génétiquement: si l'?uf est fécondé l'individu est alors XX, et diploïde l'?uf donnera une femelle (ouvrière ou reine), s'il ne l'est pas l'individu est X0, et haploïde et forme un mâle.

Les fourmis pratiquent la trophallaxie, le processus alimentaire au cours duquel une fourmi régurgite une partie de la nourriture qu'elle a ingérée dans son jabot social pour la restituer à une autre fourmi. Les larves et les pupes doivent être maintenues à température constante pour assurer leur développement et sont souvent déplacées parmi les diverses chambres de couvée de la fourmilière.

Une nouvelle ouvrière passe les premiers jours de sa vie adulte à s'occuper de la reine et des jeunes. Ensuite, elle participe à la construction et au maintien du nid, puis à approvisionner et défendre le nid. Ces changements sont assez brusques et définissent des castes temporelles.

Chez certaines fourmis, il existe également des castes physiques. Selon leur taille, les ouvrières sont mineures, moyennes ou majeures, ces dernières participant à l'approvisionnement plus tôt. Souvent les fourmis les plus grandes sont disproportionnées : tête plus grande et mandibules plus fortes. Chez quelques espèces, les ouvrières moyennes ont disparu, et il existe une grande différence physique entre les petites et les géantes, appelées parfois soldats bien que leur rôle défensif ne soit pas nécessairement prépondérant.

[] Comportement

[] Communication

La communication entre les fourmis se fait surtout au moyen de produits chimiques volatiles appelés phéromones. Comme d'autres insectes, les fourmis sentent avec leurs antennes. Celles-ci sont assez mobiles, ayant ? comme mentionné plus haut ? une articulation coudée après un premier segment allongé (le scape), leur permettant d'identifier aussi bien la direction que l'intensité des odeurs. Ce système d'orientation olfactif est combiné avec des composantes visuelles (points de repère, position du soleil).

L'utilisation principale des phéromones réside dans la définition de « pistes » olfactives destinées à guider les fourmis vers des sources de nourriture (voir ci-dessous). Les phéromones sont aussi mélangées avec la nourriture échangée par trophallaxie, informant chacune sur la santé et la nutrition de ses congénères. Les fourmis peuvent aussi détecter à quel groupe de travail (par exemple le fourragement ou la maintenance de nid) l'une ou l'autre appartient. De même, une fourmi écrasée ou attaquée produira une phéromone d'alerte dont la concentration élevée provoque une frénésie agressive chez les fourmis à proximité ou dont une concentration plus faible suffit à les attirer. Dans certains cas, les phéromones peuvent être utilisées pour tromper les ennemis, ou même à influencer le développement des individus. Ainsi, la reine produit une phéromone spéciale en l'absence de laquelle les ouvrières commenceront à élever de nouvelles reines.

Certaines fourmis émettent des sons, on parle alors de stridulations (friction de la râpe, formée d'un alignement de côtes, de stries, de dents, d'épines, et du grattoir, qui consiste en une saillie ou un bord vif, qui produit la stridulation, un peu comme le ferait un clou grattant sur une lime ou l'ongle passant sur les dents d'un peigne).

[] Comportement collectif

Image:Ant SEM.jpg
Tête de fourmi grossie au microscope électronique

Les fourmis attaquent et se défendent en mordant et, pour certaines espèces, en projetant de l'acide formique (fomicinae) qui fait fondre la chitine des insectes, ou en piquant à l'aide d'un aiguillon (myrmicinae).

Chez la plupart des espèces, la colonie a une organisation sociale complexe et est capable d'accomplir des tâches difficiles (exploiter au mieux une source de nourriture, par exemple). Cette organisation apparaît grâce aux nombreuses interactions entre fourmis, et n'est pas dirigée -- contrairement à une idée répandue -- par la reine. On parle alors d'intelligence collective, pour décrire la manière dont ce comportement collectif complexe apparaît, grâce à des règles individuelles relativement simples.

Dans les colonies de fourmis, le « comportement global » n'est donc pas programmé chez les individus, on dit qu'il émerge de l'enchaînement d'un grand nombre d'interactions locales entre les individus et entre les individus et leur environnement.

Un exemple classique de comportement collectif auto-organisé est l'exploitation des pistes de phéromones. Une fourmi seule n'a pas l'intelligence nécessaire pour choisir ce plus court chemin dans un environnement complexe. De fait, c'est la colonie dans son ensemble (du moins, les individus impliqués dans le fourragement) qui va choisir ce chemin.

En 1980, Jean-Louis Deneubourg a pu vérifier expérimentalement qu'une colonie de fourmis (de l'espèce Lasius niger) disposant de deux chemins de longueurs différentes pour ralier une source de nourriture, choisissait plus souvent le chemin le plus court. Il décrit ainsi ce phénomène [1] :

« (...) un « éclaireur », qui découvre par hasard une source de nourriture, rentre au nid en traçant une piste chimique. Cette piste stimule les ouvrières à sortir du nid et les guide jusqu?à la source de nourriture. Après s?y être alimentées, les fourmis ainsi recrutées rentrent au nid en renforçant à leur tour la piste chimique. Cette communication attire vers la source de nourriture une population de plus en plus nombreuse. Un individu qui découvre une source de nourriture y « attire » en quelques minutes n congénères (par exemple 5); chacun de ceux-ci y attirent à leur tour n congénères (25), et ainsi de suite. »

On connaît depuis d'autres exemple de ce type, comme la construction du nid, la répartition du couvain dans celui-ci, l'entassement des cadavres de la colonie, l'organisation en « supercolonies », etc.

[] Relations de coopération et de prédation

  • Des pucerons sécrètent un liquide sucré appelé le miellat. Normalement il tombe au sol, mais certaines fourmis s'en nourrissent. Les fourmis tiennent à distance les prédateurs et transportent les pucerons aux meilleurs emplacements pour se nourrir. Certaines les accueillent au sein même de la fourmilière, pour les espèces se nourrissant sur les racines des plantes.
  • Des chenilles myrmécophiles ou aimant la fourmi (généralement bleues, cuivrées, ou aux poils rayés) sont mises en pâture comme du bétail par les fourmis le jour, et sont ramenées à l'intérieur du nid des fourmis la nuit. Ces chenilles ont une glande qui sécrète le miellat quand les fourmis les massent.
  • Quelques chenilles myrmécophages (se nourrissant de fourmis) sécrètent une phéromone qui fait que les fourmis prennent la larve pour une des leurs. Les chenilles sont alors emportées dans le nid où elles peuvent se nourrir de larves de fourmi.

[] Types

Parmi les 11 800 espèces connues environ (on estime à plus de 20 000 le nombre total d'espèces), la plus grande (3 cm de long) est Dinoponera quadriceps chez laquelle exceptionnellement la reproduction d'une ouvrière aboutit, invariablement, à la mort en pleine action de son soupirant : encore accouplée, elle lui sectionne l'abdomen. Puis retourne au nid, toujours munie des pièces génitales de sa brève rencontre, ce qui la rend non réceptive aux avances des autres mâles.

Les fourmis les plus primitives sont les fourmis soldats et les fourmis conducteurs, d'Amérique du Sud et d'Afrique, respectivement. Celles-ci ne forment pas de nid permanent, mais alternent plutôt entre des étapes de vie nomade et des étapes où les ouvriers forment un nid provisoire (le bivouac) à partir de leurs propres corps. La plupart des fourmis forment des colonies stationnaires, creusant d'habitude dans le sol ou une cavité. Les colonies se reproduisent par des vols nuptiaux comme décrit plus haut, ou par la fission (un groupe d'ouvrières creuse simplement un nouveau trou et élève de nouvelles reines). Les membres de différentes colonies sont identifiés par l'odeur et habituellement les intrus sont attaqués, avec des exceptions notables. D'autres méthodes de développement de nouvelles colonies ont été observées :

  • Quelques fourmis sont esclavagistes, comme la Formica sanguinea, et pillent le couvain des autres espèces en faisant de véritables raids dans les colonies d'autres fourmis, s'emparent de pupes, cocons et nymphes qui sont traitées comme le couvain génétiquement parent, nourries, choyées, protégées.
Une fois nées, les ouvrières esclaves ne se rendent compte de rien, et pensent être dans leur fourmillière d'origine. Elles se mettent donc tout naturellement au travail pendant que les ouvrières de l'espèce esclavagiste se reposent ou partent en chasse d'autres esclaves !
Il arrive parfois qu'une reine d'une autre espèce soit prise en esclavage, la fourmilière disposera donc pendant une vingtaine d'années d'esclaves à profusion.
Quelques espèces, comme les fourmis amazones (Polyergus rufescens), sont devenues complètement dépendantes de telles esclaves, au point d'être incapables de s'alimenter sans leur aide.
  • Quelques fourmis, appelées pot de miel, sont des ouvriers spécialisés appelés replètes qui stockent simplement l'alimentation pour le reste de la colonie ; elles sont généralement immobilisées par leurs abdomens considérablement gonflés. En Afrique, Amérique et Australie où elles vivent, on les considère comme un mets délicieux.
  • Les fourmis tisserands (Oecophylla) construisent leur nid dans des arbres en attachant des feuilles ensemble, d'abord en les joignant par un pont d'ouvrières puis en les cousant ensemble avec de la soie produite par des larves.
  • Les coupeurs de feuilles (Atta) se nourrissent exclusivement d'un champignon spécial qui vit seulement dans leurs colonies. Elles récoltent continuellement des feuilles dans lesquelles elles découpent de petits morceaux qui servent à cultiver le champignon. Les castes de ces fourmis sont organisées autour de la découpe des feuilles et en fonction de la taille des morceaux dont elles sont chargées.
  • Les fourmis charpentières (Camponotus herculaenus) font leurs nids en creusant le bois. Elles varient en taille et en couleur, mais sont d'habitude plus grandes que 1 cm et noirâtres, elles comptent parmi les plus grandes espèces d'Europe.
  • À noter qu'une espèce est protégée en France, Formica rufa (fourmi rousse). La fourmilière de ces dernières constitue un dôme de brindilles pouvant atteindre plus d'un mètre de haut, souvent en lisière de forêt.

Concernant la reproduction, la petite fourmi de feu ou fourmi électrique (Wasmannia auropunctata), a la possibilité assez exceptionnelle d'avoir deux modes de reproduction : sexué ou par clonage.

Il existe aussi des fourmis sans reine.

[] La fourmi et l'homme

Les rapports entre humains et fourmis sont très variables. D'une part, les fourmis ont souvent été utilisées dans des fables et des histoires enfantines pour représenter l'acharnement au travail et l'effort coopératif. Elles peuvent aussi être perçues comme utiles pour nettoyer des insectes parasites et aérer le sol. D'autre part, elles peuvent devenir sources de nuisances mineures ou parasites elles-mêmes quand elles envahissent les maisons, les cours, les jardins et les champs. La fourmi Tetraponera colonise un arbre creux le Barteria surnommé au Gabon l'arbre de l'adultère. On y attachait les femmes adultères dans le temps. La morsure d'une fourmi étant aussi douloureuse que celle d'une guêpe mais moins longue.

Une certaine espèce, appelée fourmi tueuse, a tendance à attaquer des animaux beaucoup plus grands qu'elle dans sa quête de nourriture ou dans la défense de ses nids. Les attaques sur l'homme sont rares, mais les piqûres et les morsures peuvent être très douloureuses et incapacitantes si elles sont répétées. Les fourmis peuvent aussi être source de problème lorsqu'elles sont introduites dans des zones géographiques où elles ne sont pas indigènes (comme Linepithema humile, la fourmi d'argentine, formant la supercolonie qui va des côtes italiennes aux côtes espagnoles en passant par la France, soit plus de 6 000 km, et exterminant les espèces indigènes).

[] Bibliographie

  • Heikko Bellmann (1999). Guide des abeilles, bourdons, guêpes et fourmis d'Europe. Delachaux et Niestlé (Lausanne), coll. Les compagnons du naturaliste : 336 p.
  • Daniel Cherix (1986). Les Fourmis des bois. Payot (Lausanne), collection Atlas visuels, série Comment vivent-ils ? : n.f.
  • Bert Hölldobler et Edward O. Wilson (1994) Voyage chez les fourmis, , Seuil (Paris), coll. Science ouverte : 247 pages.
  • Julian Huxley (1955). Les Voies de l'instinct : fourmis et termites. À la Baconnière (Neuchâtel), coll. Observation et synthèse : 104 p.
  • Pierre Jolivet (1986), Les Fourmis et les Plantes. Un exemple de coévolution. Éditions Boudée (Paris) : 254 pages.
  • Pierre-André Latreille (1989). Histoire des fourmis de la France. Cité des sciences et de l?industrie (Paris) : 64 p.
  • Luc Passera (1987). L?organisation sociale des Fourmis. Privat (Toulouse), coll. Bios  : 280 p.
  • Albert Raigner (1952). Vie et M?urs des fourmis. Payot (Lausanne), coll. Bibliothèque scientifique, 11 : 223 p.

[] Aspects culturels

La fourmi est souvent symbole d'un être travailleur, agressif et vindicatif. Les fourmis sont parfois utilisées comme un remède contre la paresse (comme au Maroc). Dans certaines régions africaines, les fourmis sont les messagers des dieux. On dit souvent que des morsures de fourmi ont des propriétés curatives. Quelques religions amérindiennes, comme la mythologie Hopi, reconnaissent des fourmis comme des ancêtres. Les morsures de fourmi sont utilisées comme test d'endurance et de courage dans les cérémonies d'initiation de certaines cultures africaines et amérindiennes (voir le roman L'enfant noir de Camara Laye).

La fourmi a été le thème d'un certain nombre de créations culturelles :

[] Voir aussi

[] Liens externes

Wikimedia Commons propose des documents multimédia sur les fourmis.
Wikispecies, le répertoire du vivant a une entrée pour : « fourmis ».
Image:Wikimedal.png Cet article a été reconnu article de qualité le 5 jan 2005 (historique). Pour toute information complémentaire, consulter sa page de discussion ainsi que le vote l'ayant promu.
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La source est wikipedia http://fr.wikipedia.org/wiki/Formicidae
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