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En biologie, la conjugaison est une méthode non sexuée utilisée par les bactéries afin de s'échanger des informations génétiques. Elle consiste en une transmission de plasmides de conjugaison d'une bactérie donneuse à une bactérie receveuse et, potentiellement, son intégration dans le génome de celle-ci.
[] Utilité de la conjugaisonChez les procaryotes (bactéries), la reproduction est asexuée : elle est réalisée par de simples divisions cellulaires. Lors de ces divisions, le génome de l'individu est multiplié par deux puis est réparti équitablement entre la cellule mère et la cellule fille. Le brassage génétique, qui est essentiel à la survie d'une espèce puisqu'il permet indirectement aux individus de s'adapter à leur environnement, est donc inexistant.
Ce sont ces mécanismes qui ont, au fil du temps, transformé la bactérie bien connue Escherichia coli en Shigella flexnerie, responsable de dysenterie. [] Transfert du plasmide conjugatifLe transfert entre les organismes donneur et accepteur de plasmide se fait en cinq grandes étapes :
[] Reconnaissance et contactLa reconnaissance se fait par l'intermédiaire du pilus. Le pilus est une structure protéique qui sert de lien entre le donneur et l'accepteur. Il est synthétisé par le donneur en utilisant le code génétique présent sur le plasmide. Il est constitué de filaments protéiques (polymère de piline) et a la forme d'un tube creux. Le pilus est essentiel pour l'initiation de l'agrégation donneur-récepteur. En effet, il y a une interaction entre le pilus et certaines protéines (protéine OMPA) présentes sur l'extérieur de la membrane de la bactérie acceptrice. Il s'agit de la phase de reconnaissance. Pour que le transfert se fasse, l'agrégation doit être stable durant 1 à 2 minutes. Pour cela des protéines spécifiques (de type adhésine) reconnaissent aussi les protéines OMPA sur la bactérie acceptrice et stabilisent l'ensemble. Sans l'aide de ces protéine le complexe ne tiendrait en place que 30 à 40 ms. Une fois en contact, le pilus sert à rapprocher les deux bactéries et à les amener au contact. Ce rapprochement se fait par dépolymérisation du milieu du pilus, raccourcissant ainsi le pont entre les deux bactéries et tirant les deux cellules l'une vers l'autre. Image:Retraction pilus.png Figure 1 : Schéma de la retraction du pilus. F+ Bactérie donneuse F- Bactérie acceptrice Une fois ce contact réalisé, il y a réorganisation du pilus qui se transforme en port de sécrétion. Le reste du pilus sert à perforer la membrane de l'accepteur afin de faire passer le plasmide. [] TransfertUne fois que l'agrégat des deux bactéries est stabilisé, il y a transfert d'un des deux brins du plasmide. Un ensemble de protéines va se former pour aider à ce processus : c'est le relaxosome. Le relaxosome contient les protéines nécessaires à la coupure de l'ADN, au désenroulement du brin (grâce à des hélicases) et au déplacement du brin vers le port de sécrétion. Il y a donc coupure simple brin du plasmide au niveau de son origine de réplication (oriT) puis, le brin va "glisser" vers la bactérie hôte dans le sens 5' vers 3'. En même temps, du côté de la bactérie donneuse, le brin complémentaire est resynthétisé afin de garder un plamide double brin. [] Synthèse du brin complémentaireUne fois introduite dans la bactérie acceptrice, l'ADN simple brin, très fragile, est stabilisé par des protéines (SSB). Il y a alors synthèse du brin complémentaire, afin de former un nouveau plasmide double brin. Cette synthèse se fait de façon discontinue. Des protéines primases synthétisent des amorces à partir desquelles les ADN polymérases pourront démarrer leur synthèse. La recirculisation du nouveaux plasmide se fait grace à une protéine (ligase) qui va permettre la jonction des deux bouts. [] RégulationsIl existe plusieurs niveaux de régulation dans le phénomène de conjugaison. Il parait par exemple nécessaire de réguler l?expression des gènes permettant la conjugaison. Les plasmides, dans leur bactérie hôte, ont leurs gènes de conjugaison réprimés par défaut puisqu'exprimer ces gènes alors que la bactérie ne peut pas ou n'a pas besoin de faire de conjugaison est un gaspillage d'énergie. Il y a activation des gènes de conjugaison quand :
L'activation des gènes de conjugaison entraîne un compte à rebours vers leur inactivation. Les bactéries sont donc momentanément capables de conjugaison puis perdent cette capacité avant la prochaine stimulation. Le phénomène de conjugaison dans une population bactérienne se fait donc par poussée invasive violente. Image:Regulation conjugaison.png Figure 2 : Schéma de la poussée invasive de conjugaison parmi une population bactérienne. [] Exclusion donneur/donneurLa synthèse du pilus et l'initiation de la conjugaison sont des processus très coûteux en énergie pour la bactérie. Si la cellule avec laquelle la bactérie donneuse entre en contacte possède déjà un plasmide, cette dépense d'énergie est inutile. C'est pour cela que certains systèmes se sont mis en place afin d'éviter la conjugaison entre deux donneurs. Le premier système est l'exclusion de surface. Le deuxième système est l'exclusion d'entrée.
Ici, une protéine de la membrane interne (TRAS) va bloquer le passage des signaux envoyés par le donneur (signal de mobilisation) après l'agrégation. Ces signaux sont nécessaires au bon déroulement de la conjugaison et le blocage des ces signaux arrête la conjugaison. [] Les Plasmides conjugatifs[] DescriptionLe plasmide F (Fertilité) est un plasmide model. Il a été très étudié pour comprendre les mécanismes de régulation qui gouvernent la conjugaison. Il fait environ 100kpb ce qui fait de lui un gros plasmide. Beaucoup des gènes présents sur ce plasmide ont encore un rôle inconnu, mais les fonctions de transfert (mises en jeu pendant la conjugaison) ont été très étudiées. En résumé, le plasmide est constitué de trois grandes catégories de gènes dans le plasmide :
Et plusieurs fonctions très importantes :
Les gènes tra sont donc impliqués dans les phénomènes de régulation, la synthèse du pilus, la stabilisation de l'agrégation, l'exclusion donneur-donneur et dans le métabolisme de transfert. [] Critère d'incompatibilitéDeux plasmides dans une même bactérie hôte sont dits incompatibles si les deux ne se retrouvent pas ensemble dans les bactéries des générations suivantes. [] Mobilisation de gène bactérien par conjugaison
La source est wikipedia http://fr.wikipedia.org/wiki/ Conjugaison (génétique) |
Revue de presse Conjugaison_%28g%E9n%E9tique%29
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